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Histoire

Acoustique physiologique

L’électrophysiologie de la cochlée au Collège de France
Paul Avan
p. 36-38

Texte intégral

1Après la Seconde Guerre mondiale, l’acoustique physiologique, et plus spécialement, l’analyse du fonctionnement de l’oreille interne étaient très délaissées dans notre pays ; seuls quelques rares médecins otorhinolaryngologistes s’efforçaient de faire progresser la physiopathologie de l’audition.

2C’est au neurophysiologiste Jean-Paul Legouix (1922-2009), chercheur au CNRS – qui travailla au Collège de France de 1960 à 1987 d’abord dans la chaire de Neurophysiologie générale d’Alfred Fessard (1949-1971) puis dans celle de Neurophysiologie d’Yves Laporte (1972-1991) –, que l’on doit la création d’un laboratoire consacré à l’étude électrophysiologique de l’organe sensoriel très complexe qu’est la cochlée.

3Docteur en médecine, Jean-Paul Legouix préparait une thèse de sciences lorsqu’il fit la connaissance du professeur Hallowell Davis, à l’occasion d’une conférence sur l’audition que ce dernier donna à la Sorbonne en 1951. H. Davis dirigeait alors à Saint- Louis (États-Unis) un prestigieux institut, le Central Institute for the Deaf (CID), où tous les aspects de l’audition – morphologiques, physiologiques, pathologiques et thérapeutiques – faisaient l’objet de recherches approfondies. H. Davis proposa au jeune Legouix de venir travailler au CID, ce que celui-ci fit au cours des années 1951-1952.

4À cette époque, Georg von Békésy (prix Nobel, 1961) avait élucidé la manière dont l’onde acoustique se propage au sein des liquides de l’oreille interne, tout au moins pour des stimulations sonores fortes. Les dernières décennies avaient également vu les psychophysiciens (dont certains au sein du laboratoire d’Henri Piéron, titulaire de la chaire de Physiologie des sensations au Collège de 1923 à 1951) établir à quel point le système auditif était performant dans l’analyse des sons. Mais l’analyse neurophysiologique du fonctionnement de l’oreille interne ne faisait que commencer.

5Comme le rappelait récemment Christine Petit, titulaire de la chaire de Génétique et physiologie cellulaire du Collège de France depuis 2001, nous savons assez bien aujourd’hui comment l’organe sensoriel auditif des mammifères, la cochlée, produit le message nerveux qui sera ensuite traité par les structures cérébrales : « La transformation du son en signaux électriques ou transduction mécano-électrique est effectuée par un contingent de cellules sensorielles auditives, les cellules ciliées internes (ou CCI). Avant même cette transduction, le son est prétraité par un autre contingent de cellules sensorielles cochléaires, les cellules ciliées externes (ou CCE). Ces dernières assurent une amplification de la stimulation mécanique sonore. En abaissant considérablement le seuil de sensibilité auditive, cette étape d’amplification rend compte de l’aptitude du système auditif des mammifères à détecter des sons dont l’énergie est à peine dix fois supérieure à celle du bruit thermique » (C. Petit et P. Avan, La Lettre du Collège de France, no 26, juin 2009, p. 45-48).

6L’efficacité de ce prétraitement tient au fait que les CCE sont douées d’électromotilité et que leur vibration propre s’ajoute à celle de l’onde acoustique. On explique ainsi le curieux phénomène des otoémissions que l’on peut observer en plaçant un petit microphone dans le conduit auditif externe. Ces sons ont un intérêt considérable en clinique, leur absence traduisant une atteinte des CCE et éventuellement des CCI.

7Mais le brillant tableau des recherches contemporaines ne doit pas faire oublier l’œuvre des pionniers. Lorsque J.-P. Legouix arrive à Saint-Louis, il y a plus d’un demi-siècle, on n’a aucune idée précise des rôles respectifs des CCI et des CCE. La physiologie des neurones est alors très incomplètement connue : Hodgkin et Huxley n’auront le prix Nobel pour leur explication de l’excitation neuronale et la nature des potentiels d’action qu’en 1963. À cette époque, la seule manifestation électrique détectable de la réponse de la cochlée à un stimulus sonore est un potentiel électrique que l’on peut recueillir sur la spire cochléaire et qui reproduit assez fidèlement les caractéristiques de l’onde sonore stimulatrice, d’où son qualificatif de « microphonique ».

8En 1952, H. Davis, I. Tasaki, autre invité du CID, spécialiste du neurone, et J.-P. Legouix réussirent à démontrer que ces potentiels provenaient de l’organe de Corti et précisèrent leur distribution spatiale. En mettant en place deux électrodes séparées de moins d’un millimètre en des endroits précis de la spire cochléaire du Cobaye, (espèce choisie à cause de la taille exceptionnelle de sa cochlée), on ne détecte que les sources de courants situées en regard des électrodes, tout en éliminant les contributions lointaines.

9L’équipe du CID a ainsi démontré comment ce potentiel variait d’un endroit à l’autre de la cochlée et comment il reflétait la répartition le long de celle-ci des processus de détection et d’analyse des fréquences (tonotopie). Jusqu’aux années 1975- 1980, où apparurent les enregistrements intracellulaires et les mesures vibratoires à l’échelle nanométrique, c’est par le seul moyen du potentiel microphonique que l’on accédait au fonctionnement de l’oreille interne in vivo.

10À son retour à Paris, Jean-Paul Legouix mit en œuvre l’enseignement de Davis et, pendant plusieurs années, fut le seul en France à développer cette thématique.

11Après avoir travaillé dans des conditions difficiles à l’Institut national d’orientation professionnelle (INOP), c’est seulement à partir de 1960 qu’il poursuivit au Collège de France l’étude du potentiel microphonique chez le cobaye et accueillit dans son laboratoire de nombreux médecins spécialistes de l’audition, à une époque où les relations entre scientifiques et médecins étaient rares.

12Les années 1970 virent s’accumuler des preuves que les potentiels microphoniques étaient produits par les cellules ciliées externes et que le rôle de celles-ci était étroitement lié à l’existence d’une haute sensibilité et d’une résolution fréquentielle fine. L’étude de ces potentiels microphoniques permit à Legouix et à ses collaborateurs d’élucider l’origine de la non linéarité du potentiel microphonique et de mettre en évidence le phénomène du « masquage ». Celui-ci est observé lorsque deux sons d’amplitude différente sont simultanément appliqués : le potentiel microphonique total est très inférieur à la somme des microphoniques individuels, ce qui explique que le son le plus fort rend moins audible le son le plus faible. Le masquage a des conséquences importantes en situation d’écoute naturelle, caractérisée généralement par un mélange de sons d’intensités différentes.

13Les cellules ciliées externes sont très vulnérables à l’exposition aux sons très intenses, aux barotraumatismes, à l’administration de diverses substances ototoxiques, notamment certains antibiotiques, ainsi qu’à une oxygénation défectueuse. Soucieux de contribuer à établir des normes de sécurité, Legouix et ses élèves ont procédé à de nombreuses études systématiques de la vulnérabilité du potentiel microphonique, et donc de l’audition, à ces agressions qui sont responsables de millions de surdités neurosensorielles.

14Leur prévention était, et reste en 2009, un sujet de santé publique très important car aucun traitement ne permet la régénération de cellules sensorielles auditives détruites.

15Jean-Paul Legouix utilisait aussi la cochlée, par le biais des potentiels microphoniques, comme un capteur naturel permettant de déduire le rôle de transmetteur de l’oreille moyenne interposée entre le conduit auditif externe et l’oreille interne. Pour cela il mesurait simultanément la pression acoustique instantanée en avant de la membrane tympanique et le potentiel microphonique cochléaire. Comme l’amplitude de ce dernier est liée à celle de la pression acoustique intracochléaire, et que pressions intracochléaire et microphonique sont exactement en phase, la pression acoustique instantanée interne peut être calculée et comparée à la pression acoustique externe mesurée, ce qui révèle l’action de l’oreille moyenne. En bloquant expérimentalement les vibrations transmises par la chaîne des osselets, J.-P. Legouix observait un potentiel microphonique résiduel dû à la propagation des sons par voie osseuse transcrânienne. Cette méthode lui permit entre autres d’élucider le rôle de l’étrange anatomie de l’os temporal de la gerboise, petit mammifère du désert, dotée de cavités tympaniques (ou « bulles » auditives) géantes qui améliorent sa capacité à détecter les sons de basse fréquence, seuls capables de se propager au fond de son terrier.

16Les médecins otorhinolaryngologistes effectuent au quotidien des tests cliniques à l’aide de diapasons et de vibrateurs, qui leur permettent d’attribuer rapidement la cause d’une surdité soit à la chaîne des osselets soit à l’appareil neurosensoriel. Ceux d’entre eux qui ont étudié les travaux de J.-P. Legouix sur les voies de propagation des sons fondent leurs conclusions sur des bases fonctionnelles plus assurées et peuvent mettre en œuvre certaines techniques chirurgicales de manière plus rationnelle.

17Les contraintes d’un laboratoire d’électrophysiologie de l’audition en termes d’infrastructure résident dans la nécessité d’avoir recours à des sons proches du seuil auditif et de recueillir des signaux électriques de très faible amplitude. Très opportunément, il y avait au troisième sous-sol du bâtiment de biologie du Collège une impressionnante chambre sourde, construite à la demande d’Alfred Fessard et qui fut installée en 1967.

La chambre sourde du Collège de France, dans les années 1960

La chambre sourde du Collège de France, dans les années 1960

À gauche : Paul Avan ; à droite : Jean-Paul Legouix

18On voit sur ces photos que la paroi interne de cette chambre anéchoïque est hérissée de dièdres en matière poreuse conçus pour atténuer considérablement la réverbération des ondes sonores. Cette chambre, dont le blindage métallique externe servait de cage de Faraday, a beaucoup servi à Jean-Paul Legouix (visible à la partie droite de chaque cliché travaillant en compagnie de l’auteur de ces lignes) et à René Chocholle, psycho-acousticien, élève d’Henri Piéron. Elle a ainsi vu défiler de nombreux chercheurs venus apprendre auprès de Jean-Paul Legouix les bases d’une technique délicate pour l’utiliser dans leurs laboratoires respectifs.

19Aujourd’hui, la compréhension des mécanismes de l’audition se focalise sur la mise en évidence des molécules essentielles à la morphogenèse et au fonctionnement de l’oreille interne, rendue possible par l’identification des gènes responsables. Ce passage à l’échelle moléculaire, développé au Collège dans le laboratoire de Christine Petit, loin de supprimer l’approche électrophysiologique telle que la pratiquait Jean-Paul Legouix, lui donne une seconde jeunesse.

20En effet, pour chaque altération d’une molécule spécifique, l’atteinte auditive qu’elle entraîne peut être rapidement caractérisée in vivo, ce qui permet de déterminer le rôle de cette molécule. Ainsi la pluridisciplinarité instaurée il y a plus d’un demi-siècle dans quelques institutions privilégiées comme le CID de Davis à Saint-Louis et le Collège de France continue de se révéler fructueuse dans ce domaine de la physiologie qui nécessite l’application combinée de méthodologies très différentes.

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Bibliographie

Tasaki I., Davis H., Legouix J.-P., « The space-time pattern of the cochlear microphonics (guinea pig), as recorded by differential electrodes », J Acous Soc Am 24, 502-519, 1952.

Legouix J.-P. (éd), Les récepteurs cochléaires, structure et fonctionnement. Monographie GALF et Collège de France, 1979, 224 pages.

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Table des illustrations

Titre La chambre sourde du Collège de France, dans les années 1960
Légende À gauche : Paul Avan ; à droite : Jean-Paul Legouix
URL http://lettre-cdf.revues.org/docannexe/image/384/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 332k
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Pour citer cet article

Référence papier

Lettre du Collège de France no 27, Paris, Collège de France, p. 36-38, ISSN 1628-2329.

Référence électronique

Paul Avan, « Acoustique physiologique », La lettre du Collège de France [En ligne], 27 | décembre 2009, mis en ligne le 24 juin 2010, consulté le 29 mars 2017. URL : http://lettre-cdf.revues.org/384

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Auteur

Paul Avan

Professeur de biophysique à la faculté de médecine de Clermont-Ferrand

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Droits d’auteur

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